Вышла интересная статья про скандинавскую генетику. Собственно, хронологические рамки можно оценить по названию поста. Сама статья вышла под заголовком "The genetic history of Scandinavia from the Roman Iron Age to the present". В ней иследуются 249 ранее опубликованных геномов древних скандинавов, а также 48 новых. Все эти образцы сравниваются с 16 638 геномами современных шведов, норвежцев и датчан.

Древние скандинавские геномы изучались и ранее. Постоянные читатели вспомнят серию моих постов про одно из таких исследований. Оно было посвящено эпохе викингов и по результатам было очевидно, что в это время в Скандинавии были люди разного происхождения. Желающие могут почитать посты по тегу "генетика мира викингов". Кстати, в последнем посте на эту тему я высказывал кое-какие идеи о том, как изменился генофонд скандинавов от довикинговской эпохи и до современности. Отрадно видеть, что мои гипотезы подтвердились.

В текущей же статье авторы сосредоточились на двух основных задачах. Первая - это прояснить масштабы и направление влияний извне на скандинавский генофонд в указанные периоды,то есть от римского железного века до современности. Вторая задача - оценить "уральское влияние". Дело в том, что у скандинавов, как и у любой крупной группы, есть региональные особенности. Одна из них связана с разным удельным весом древнего компонента, наиболее выраженного у современных финно-угорских народов.

Образцы из статьи были разбиты на пять временных периодов: довикинговская эпоха (1–749 г. н.э.), эпоха викингов (750–949 гг. С.), поздняя эпоха викингов (950–1099), Средние века(1100–1349 гг.), и послесредневековый период (1350–1850 гг.).

Сначала исследователи провели анализ главных компонент изменчивости древних образцов, после чего поместили их на график вместе с современными. Образцы довикинговской эпохи отличались от современных скандинавов, смещаясь вправо, в сторону мезолитических и неолитических охотников, которые здесь не показаны. Некоторые образцы даже выходили за рамки европейской изменчивости. Картинки кликабельны.

На изображении ниже кругом обведены древние скандинавские охотники-собиратели. Видно, что некоторые зеленые треугольники и желтые ромбы ("довикинги" и некотрые образцы эпохи викингов) отклоняются от общей массы в сторону этих древних образцов. Это не значит, что они к ним очень близки, но значит, что у древних скандинавов удельный вклад мезо-неолитического населения мог быть чуточку больше, чем у современных.

В

Кроме того, результаты исследования показали два основных потока в Скандинавию эпохи викингов. Сначала это поток с Британских островов, затем это влияния из Восточной Балтики. Генетики попытались прояснить долю вклада внескандинавских групп и выбрали три прокси-популяции - ирландцев для запада, литовцев для востока и сардинцев для юга. Прокси - значит реперы, образцовые популяции, в которых выражены максимально те или иные компоненты. Саму Скандинавию разбили на более мелкие регионы и попробовали прояснить долю всех трех прокси.

Во-первых, обнаружилось, что удельный вес этих трех компонентов очень мал в римском железном веке, но заметно выше во все остальные периоды, что подчеркивает роль эпохи викингов в скандинавском генофонде.

Можно рассмотреть по компонентам.

Восточнобалтийский
Снизу можно увидеть табличку, схематически отображающую увеличение или уменьшение того или иного компонента. Может она поначалу и выглядит непонятно, но читать ее легко. По вертикали она разбита на колонки - Denmark, Gotland, Sweden south и другие, которые просто показывают тот или иной регион Скандинавии.

Слава от таблички можно увидеть крупные надписи Danish и Lithuanians. Они обозначают вклад литовцев. Чем выше, тем он больше. В каждой из колонок присутствуют маркеры, которые отображают выборки разных эпох. По соотношению высоты этих маркеров и можно судить о вкладе того или иного компонента.

Возьмем самую первую колонку. Обратим внимание на самый правый маркер - черную точку. Он отражает современных датчан. А теперь смотрим на маркеры левее и сравниваем их с современными. Можно увидеть, что первый маркер, зеленый треугольник, отображающий довикинговскую эпоху, заметно ниже. Восточнобалтийский вклад был гораздо меньше, чем у современных датчан. Зато образцы эпохи викингов (ранней и поздней) - выше, что указывает на повышение восточнобалтийского компонента у современных датчан. Однако к современной эпохе этот вклад уменьшается и нормализуется до нынешних датчан.

То же самое и с другими колонками. Роль восточнобалтийского компонента (прокси - литовцы) во времена викингов увеличивается на Готланде (судя по всему, там просто были балты - курши. Подробнее здесь и здесь). Менее заметен этот компонент в Центральной Швеции и практически отсутствует на севере. В эпоху викингов восточнобалтийский вклад один из самых высоких, но резко падает к современности.

Другие регионы можно рассмотреть аналогично. Думаю, на табличке все наглядно. Некоторое удивление вызывает резко поднявшийся наверх маркер средневековых образцов в колонке Центральной Швеции. Но думаю, что это скорее всего особенности малой выборки этого периода и этого региона (всего два образца).

Британский вклад
Аналогичным способом рассмотрен и вклад жителей Британских островов. Здесь можно выделять общую тенденцию. Все довикинговские образцы имеют заметно меньший "ирландский" вклад. Во всех регионах он увеличивается в эпоху викингов. А затем спадает к современности. Но и при этом не достигает довикинговских значений.

Южноевропейский вклад
Прокси для южноевропейского вклада выбраны сардинцы. Это разумно, у них выше всего неолитический компонент, который увеличивается с севера к югу.

Здесь тенденция аналогичная. Низкий уровень в довикинговскую эпоху, увеличение в эпоху викингов и нормализация к современности. Заметно, что у современных скандинавов южноевропейский вклад выше, чем у самых древних.

На столбовой диаграмме показал вклад всех трех источников в древние группы. В качестве образца взяты современные скандинавы.

Есть еще одна диаграмма, в которой было взято больше прокси-популяций. Например, поляки, голландцы, немцы, французы и т.д..

Хотя британский компонент низок до эпохи викингов, есть интересное исключение. Это захоронение в Гердрупе, Дания. Там была похоронена молодая женщина, погребение датируется 391–527 гг. н. э. Судя по результатам анализа, предполагается ее островное происхождение. Это говорит о том, что связи с Британскими островами существовали еще до эпохи викингов. Эта женщина имела, вероятно, небольшой социальный статус, так как была погребена без инвентаря. Другой интересный случай представляет другая женщина, образец под обозначением sal002, похороненная в Центральной Швеции в Сале. Хронологически она принадлежит к концу эпохи викингов, ее геном демонстрирует островное происхождение (Британия или Ирландия), но при этом sal002 была погребена в лодке с богатым инвентарем, что говорит о ее высоком статусе как члена общества. Что интересно, судя по изотопным данным, она была местной уроженкой. Это говорит о том, что она не переселенка, а потомок переселенцев из Британских островов.

Исследователи предположили, что оба генетических потока связаны больше с нескандинавскими женщинами, чем мужчинами. Хотя есть и исключения. Например, два образца эпохи викингов (VK31 и VK405) и одного средневекового (wes008) человека, несут характерную для британцев и ирландцев Y-гаплогруппу R1b1a1b1a1a2c.

Также в статье прояснили уровень предков, связанных с уралоязычными популяциями. Закономерно, что у современных скандинавов он увеличивается к северу Швеции и Норвегии и в первой стране заметен больше. Похожая картина наблюдается и эпоху викингов, что говорит о древнем происхождении такого генетического клина. С уралоязычными предками, видимо, связано и повление таких гаплогрупп как N1a1. Она фиксируется еще в довикинговскую эпоху. Но при этом носители N1a1 в римском железном веке не отличаются от остальных образцов аутосомно. Это говорит в пользу еще более древнего происхождения этого субклада в Скандинавии. Т.е. скорее всего эти люди пришли в Скандинавию раньше, еще до нашей эры. "Уральское" влияние фиксируется в позднее. Например, четыре члена экипажа военного корабля "Кронан", затонувшего в 17 веке, похожи на современных финнов. Известно, что часть команды набиралась на севере Швеции. Вероятно, кронанские "финны" как раз из таких.

Гаплогруппы и мито у исследованных образцов такие. Выделены жирным, курсив - мито.

https://docs.google.com/spreadsheets/d/12Cz3qsiWC5PkPd8YnbSwrsPNiHAMq_DMGCxAmshQHw0/edit#gid=0

Очень интересен образец ful001. Во-первых, это исключительно богатое погребение.

"Погребение из Фуллерё представляет собой богато обставленное погребальное мужское камерное погребение, датированное радиоуглеродом поздним римским железным веком, 242–385 гг. н.э. с вероятностью 95,4% (1732 ± 29 л.н., Ua-53935). Хотя могила была вскрыта и ограблена, она все же была удивительно богато убрана и уникальна. Камерное захоронение было помещено в курган, относящийся к первому поколению курганов, которые начали возводиться в раннем римском железном веке в районе к северу от озера Меларен. Погребальная камера является самой большой ок. 10 м2 (северо-северо-восток - юго-юго-запад) из всех известных в районе озера Мелар и на севере Швеции с 200 по 700 г. н.э. Сохранившиеся части человеческого скелета представляли собой ключицу и реберную кость с зажившей травмой, принадлежавшие крупному мускулистому мужчине средних лет, подчеркивая впечатление, что могила была построена для обученного воина-мужчины. Золотые перстни, одно из самых больших золотых перстней, когда-либо найденных в Швеции, вероятно, были военными почестями; кольчуга, пояс, клыки, похожие на кабаньи, и клыки от свиней, вероятно, для примерки лошади, могут указывать на то, что этот человек находился на службе у римлян. В могиле была потертая золотая монета, использовавшаяся в качестве подвески, отчеканенная для римского императора Максимиана Геркулеса в 291 г. н.э. В камере были найдены кости собаки и ястреба-тетеревятника, а также фаланги медведя, что позволяет предположить, что вместе с покойником была помещена медвежья шкура. Ястреб-тетеревятник представляет собой самое раннее свидетельство охоты с хищными птицами в регионе, традиция, которая в остальном относится к 6 веку. Многочисленные (более 20) домашние виды в насыпи кургана интерпретируются как животные, используемые для погребального пира."

Фуллерё расположен в пяти километрах к северу от старой Уппсалы (Швеция), прямо к северу от знаменитого могильника Вальсгарде. Учитывая уникальность погребения, его исключительные размеры, велика вероятность, что здесь погребен не просто знатный воин, а один из древних конунгов. Может даже кто-то из легендарных Инглингов, возводивших себя к богу Фрейру.
Еще интересно, что человек, похороненный в Фуллерё принадлежит к субкладу N-Y4339. А это значит, что он был родственником Рюриковичей, которые принадлежали к той же ветке. Надеюсь, более подробное прочтение позволит уточнить насколько близким.

Вот графическая реконструкция его погребения. Отсюда.

https://www.researchgate.net/publication/281209004_Brief_Events_and_Long-Term_Change_Brief_Events_and_Long-term_Change_The_Slow_Impact_of_Foreign_Influences_in_Valsgarde

В конце можно процитировать заключение из статьи:

"Наш анализ влияния потока генов на различные регионы Скандинавии на протяжении 2000 лет, с начала римского периода до настоящего времени, указывает на значительный рост в период викингов и потенциальный уклон в сторону женщин при интродукции восточно-балтийских и в меньшей степени, британско-ирландского происхождения. Поток генов с Британско-Ирландских островов в этот период, по-видимому, оказал длительное влияние на генофонд в большинстве частей Скандинавии. Это, возможно, неудивительно, учитывая масштабы активности скандинавов на Британско-Ирландских островах, начиная с 8-го века с периодических набегов и заканчивая государством Северного моря 11-го века, личным союзом, который объединил королевства Дания, Норвегия и Англия. Обстоятельства и судьба людей британо-ирландского происхождения, прибывших в Скандинавию в это время, вероятно, были разными: от вынужденной миграции рабов до добровольной иммиграции более высокопоставленных лиц, таких как христианские миссионеры и монахи. Женщина sal002, найденная в захоронении в лодке в Сале в центральной Швеции периода поздних викингов, представляет собой интересный случай, где она была членом общества, похоронившего ее. Ситуация могла быть совершенно иной для VK213, женщины из Гердрупа, Дания, датируемой V веком, которая также имеет британско-ирландское происхождение, но, по-видимому, была похоронена без какого-либо инвентаря. Хотя это открытие указывает на то, что поток британско-ирландских генов в Скандинавию начался по крайней мере еще в 5 веке во время миграции англосаксов на Британские острова, наши результаты показывают, что большая часть этого, вероятно, произошла в эпоху викингов. Хотя его общее влияние на генофонд было небольшим, мы показываем, что поток британско-ирландских генов оказал длительное влияние на все регионы Скандинавии, так что современные скандинавы имеют больше британско-ирландских предков, чем люди периода до викингов из тех же регионов. .

Любопытно, что мы видим тенденцию увеличения британско-ирландского происхождения в периоды викингов и поздних викингов, чем в настоящее время, особенно на юге Швеции, где у нас есть относительно большие размеры выборки для разных периодов. Это представляет собой обобщение тенденции, недавно продемонстрированной в локальном масштабе для Тронхейма. Более поразительная картина такого рода наблюдается для восточно-балтийских предков на Готланде и в центральной Швеции. Увеличение восточно-балтийского происхождения в этих регионах в эпоху викингов согласуется с историческими источниками, свидетельствующими о таких контактах, как даннические отношения, торговля, конфликты и договоры. Однако заметное снижение восточно-балтийского происхождения современных людей из этих регионов по сравнению с их предшественниками требует дальнейшего внимания. Есть три возможных объяснения такого крупного перехода за относительно короткий период времени. Во-первых, промежуточный поток генов из других регионов с меньшей родословной. Во-вторых, прошлые ограничения на размножение из-за социальной иерархии, которая была каким-то образом стратифицирована по происхождению (аналогично тому, что постулировал Эбенесердоттир и др. в отношении норвежского и гэльского происхождения во время первых поколений поселений в Исландии). В-третьих, чрезмерная представленность в археологической летописи лиц определенного происхождения по сравнению с теми, кто жил в то время и в этом месте, например, из-за различий в погребальных традициях, связанных с происхождением. Считается, что кремация была преобладающей погребальной традицией в Скандинавии в период железного века до начала эпохи викингов; следовательно, любые останки этого периода, которые содержат ДНК, в определенном смысле являются исключительными. Кроме того, несколько образцов периодов викингов и поздних викингов происходят из городской среды с обширными торговыми сетями, а не из сельских общин. современных скандинавов, живших в те периоды. Основываясь на текущих данных, трудно определить, какое из трех объяснений, перечисленных выше, могло объяснить явное региональное снижение восточно-балтийского и британско-ирландского происхождения или могло ли иметь влияние более чем одно. Хотя наше исследование основано на относительно большом количестве древних геномов, потребуется еще больше, чтобы ответить на такие мелкомасштабные вопросы об эволюции генофондов во времени и пространстве.

Мы также пролили свет на природу и происхождение наблюдаемой в настоящее время клинальной модели генетической изменчивости с севера на юг в Скандинавии, показав, что это в основном связано с увеличением на север уральских предков, которые присутствовали в период викингов и, возможно, раньше. Часть членов экипажа военного корабля «Кронан», которые объединяются с современными финнами является относительно поздним примером миграционных сил, которые продолжили распространение уральских предков в Скандинавии. Имея более древние геномы из северной Скандинавии, можно определить, когда группы с уральским происхождением впервые вошли в регион, и более полно задокументировать, как отличительный современный клин возник в результате последующего двунаправленного потока генов между севером и югом. В целом, однако, наше исследование показывает, что, как и в случае со многими другими человеческими группами долгосрочная демографическая история скандинавов характеризовалась потоком генов из нескольких различных исходных популяций с обширным влиянием в случае северно-южной линии уральской родословной."